Una de las características definitorias de las células vegetales es la presencia de la pared celular, que cumple funciones como mantener la forma, actuar como reserva de carbono y proteger de las agresiones externas actuando como filtro.
La pared celular se extiende permitiendo el crecimiento celular en respuesta a un programa genético, lo que va a determinar la velocidad y dirección de este crecimiento.
Se distinguen dos tipos de pared celular (Carpita y Gibeaut, 1993):
- Pared celular primaria: es la que se va depositando durante el crecimiento de la célula y debe proporcionarle estabilidad, aunque también debe ser extensible como para permitir la expansión de las células sin que se rompan por la turgencia. Está constituida por polisacáridos (celulosa, hemicelulosas y pectinas) y por glicoproteínas estructurales.
- Pared celular secundaria: se deposita una vez que finaliza el crecimiento y confiere mayor estabilidad. Está presente sólo en algunos tipos celulares y se caracteriza por la presencia de lignina.
PARED CELULAR PRIMARIA:
La pared celular primaria está formada por celulosa, hemicelulosas, pectinas y proteínas.
Celulosa:
La celulosa es el polisacárido más sencillo en la pared celular. Son microfibrillas con una estructura cristalina de entre 5 y 15 nm de grosor formadas por cadenas de β-1,4-glucosa. Cada microfibrilla contiene 36 cadenas situadas en paralelo y unidas por puentes de hidrógeno. Cada residuo de glucosa está rotado respecto a los contiguos, lo que permite que se mantenga una estructura plana y rígida, y a su vez permite que se establezcan los puentes de hidrógeno con las cadenas adyacentes.
La celulosa representa aproximadamente el 70% del peso seco de la pared.
Hemicelulosas:
Son polisacáridos relativamente lineales y neutros, que se unen entre sí o a las microfibrillas de celulosa por puentes de hidrógeno. El más abundante en dicotiledóneas es el xiloglucano.
Xiloglucano: son cadenas de β(1-4)-glucano que tienen entre 300 y 3000 residuos de glucosa. Casi el 75% de los residuos tienen unida xilosa (β-D-xilopiranosa) en el C6 mediante un enlace α(1-6). La unidad estructural básica es XXXG según la nomenclatura propuesta por Fry et al. (1993).
Los restos de xilosa a su vez unen otros residuos en el C2 que pueden ser galactosa (β-D-galactopiranosa) o galactosa unida a su vez a fucosa (L-fucopiranosa-α(1-2)-D-galactopiranosa). Dependiendo de la especie que se trate, la proporción de estos residuos será diferente (Hoffman el al., 2005).
Para conocer la estructura del xiloglucano se puede realizar una digestión con endo-β(1-4)-glucanasas de hongos (Fry et al., 1993) que actúan en los enlaces C1 de las glucosas que no están sustituidas, por lo que generalmente se obtienen oligosacáridos con cuatro residuos de glucosa.
El xiloglucano se une a la celulosa por puentes de hidrógeno, formando una red xiloglucano-celulosa.
El xiloglucano mantiene las microfibrillas separadas, lo que provoca que aumente la elasticidad de la pared. Las cadenas laterales dotan al xiloglucano de sus principales características: la xilosa impide la formación de haces, la galactosa evita la agregación que podría provocar su precipitación y la fucosa facilita la adopción de una conformación plana.
El xiloglucano se puede dividir en tres dominios según su accesibilidad, y tienen diferencias en el contenido de subunidades (Pauly et al., 1999):
- El primer dominio es accesible al tratar la pared con endoglucanasas. Representa la fracción no unida a celulosa.
- El segundo dominio es el que está unido a la superficie de las microfibrillas y se extrae con tratamiento alcalino mediante KOH.
- El tercer dominio es accesible únicamente al tratar las paredes con celulasas, ya que se trata del xiloglucano que se encuentra atrapado en el interior de las microfibrillas de celulosa.
Nomenclatura de los oligosacáridos:
Los oligosacáridos del xiloglucano se nombran según la nomenclatura propuesta por (Fry et al., 1993): cada glucosa se representa por una letra que indica el tipo de cadena lateral que lleva unida, y se empieza siempre por el extremo no reductor.
Glucano mixto: está formado únicamente por residuos de glucosa unidos por enlaces β(1-4) y β(1-3) intercalados. No puede formar microfibrillas ya que adopta estructura globular, y sólo está presente en gramíneas.
Xilanos: están formados por β(1-4) xilosa, y tiene cadenas laterales de arabinosa y de ácido glucurónico. Los arabinoxilanos y en menor grado los glucuronoarabinoxilanos están presentes en la pared celular primaria de gramíneas.
Mananos: están formados por manosa unida mediante enlaces β(1-4) que unen residuos de galactosa, y en algunos casos la manosa se intercala con glucosa. Son componentes minoritarios, pero importantes en las semillas ya que actúan como protección frente a la desecación.
Bibliografía:
Carpita NC, Gibeaut DM (1993) Structural models of primary cell walls in flowering plants: consistency of molecular structure with the physical properties of the walls during growth. Plant J 3: 1–30.
Fry S, York W, Albersheim P (1993) An unambiguous nomenclature for xyloglucan-derived oligosaccharides. Physiol Plant 89: 1–3.
Hoffman M, Jia Z, Peña MJ, Cash M, Harper A, et al. (2005) Structural analysis of xyloglucans in the primary cell walls of plants in the subclass Asteridae. Carbohydr Res 340: 1826–40.
Pauly M, Albersheim P, Darvill A, York WS (1999) Molecular domains of the cellulose/xyloglucan network in the cell walls of higher plants. Plant J 20: 629–639.
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