Componentes de la pared celular II

Pectinas:

Son polímeros que en contacto con agua forman geles. Representan el 30% del peso seco de la pared y son una mezcla de polímeros ácidos y neutros, creando superficies cargadas que regulan el pH y el balance iónico. Además, proporcionan el entorno adecuado para la formación de la red de celulosa y xiloglucano determinando el grado de porosidad de la pared y por lo tanto la disponibilidad de sustratos para enzimas determinados (Willats et al., 2001).
Se pueden diferenciar:

• Homogalacturonano (HGA): es un homopolímero lineal formado por ácido galacturónico unido por enlaces α(1-4), que contiene aproximadamente 100-200 residuos. El homogalacturonano es abundante, y parece ser sintetizado en el aparato de Golgi y depositado con el 70-80% de los residuos de ácido galacturónico metil-esterificados en el carboxilo de C6. Al eliminar los metil-ésteres el homogalacturonano forma puentes de calcio que dotan a la estructura de mayor rigidez. Existen otras modificaciones biosintéticas posibles, pero no están tan generalizadas como la metil-esterificación.

• Ramnogalacturonano II: es un polímero muy conservado que tiene una estructura básica de al menos 8 residuos de galactosa unidos mediante enlaces α(1-4) y que contiene cuatro cadenas laterales poliméricas que además de los azúcares frecuentes también presentan otros menos abundantes como apiosa o ácido acérico (Vidal et al., 2000). Una de las características principales del ramnogalacturonano II es que se puede dimerizar formando puentes borato con dos enlaces ester a través de los residuos de apiosa(Ishii et al., 1999; Kobayashi et al., 1996).

• Ramnogalacturonano I: es un polímero formado por al menos 100 repeticiones del disacárido (1-2)-α-L-ramnosa-(1-4)-α-D-galacturónico. Es abundante, su distribución es heterogénea y generalmente aparece unido al homogalacturonano mediante enlaces glicosídicos. Entre el 20 y el 80% de las ramnosas llevan unidas cadenas laterales. Estas cadenas pueden tener entre 1 y 50 residuos, que son oligosacáridos mayoritariamente neutros.

Proteínas estructurales:
Glicoproteínas: se diferencian dos grandes grupos: las unidas a arabinogalactano y las relacionadas con la detención del crecimiento de la pared.

• Proteínas unidas a arabinogalactano (AGPs): son proteínas muy solubles y altamente glicosiladas. Sólo el 2-10% de su peso es proteína, y su peso varía mucho según el grado de glicosilación. La mayoría son ricas en hidroxiprolina, serina, alanina, treonina y glicina y son muy resistentes a la proteolisis debido a su alto grado de glicosilación. Los carbohidratos constituyen la mayor parte del peso de las AGPs, siendo los más frecuentes la D-galactosa y L-arabinosa. Están unidas a la membrana mediante un enlace glicofosfatidilinositol (GPI) y se han propuesto muchas funciones posibles: lubricante, humectante, reconocimiento célula-célula o formación de la raíz (Showalter, 2001).

• Proteínas relacionadas con la detención del crecimiento de la pared:

1. Proteínas ricas en hidroxiprolina: las más conocidas son las extensinas, muy abundantes en dicotiledóneas. Son muy ricas en hidroxiprolina y en serina, pero también contienen otros aminoácidos como valina, tirosina, lisina e histidina. La mayor parte de los residuos de hidroxiprolina están glicosilados con entre uno y cuatro residuos de arabinosa, y los de serina suelen estar glicosilados con una galactosa (Showalter, 1993). Para que se produzca la detención del crecimiento, se forman enlaces covalentes entre residuos de tirosina, que conlleva su insolubilización y frena el crecimiento debido al aumento de la rigidez.
2. Proteínas ricas en glicina: se caracterizan por su estructura primaria repetitiva, que está compuesta en más de un 70% de glicina y no parecen estar glicosiladas (Showalter, 1993). Aparentemente surgen como respuesta a condiciones de estrés y también durante el desarrollo.
3. Proteínas ricas en prolina: son proteínas con alto contenido en prolina e hidroxiprolina (normalmente en similar proporción) que no se encuentran glicosiladas o levemente glicosiladas con arabinosa. Se acumulan en la pared durante el crecimiento y en respuesta a ciertos estímulos (están relacionadas con la formación de nódulos) (Showalter, 1993). Al igual que las proteínas ricas en hidroxiprolina, se insolubilizan al formar enlaces covalentes que aumentan su rigidez.

Bibliografía:

Ishii T, Matsunaga T, Pellerin P, O’Neill MA, Darvill A, et al. (1999) The plant cell wall polysaccharide rhamnogalacturonan II self-assembles into a covalently cross-linked dimer. J Biol Chem 274: 13098–13104.

Kobayashi M, Matoh T, Azuma J (1996) Two chains of rhamnogalacturonan II are cross-linked by borate-diol ester bonds in higher plant cell walls. Plant Physiol 110: 1017–1020.

Showalter AM (1993) Structure and function of plant cell wall proteins. The Plant Cell 5: 9–23.

Showalter AM (2001) Arabinogalactan-proteins: structure, expression and function. Cell Mol Life Sci 58: 1399–1417.

Vidal S, Doco T, Williams P, Pellerin P, York WS, et al. (2000) Structural characterization of the pectic polysaccharide rhamnogalacturonan II: evidence for the backbone location of the aceric acid-containing oligoglycosyl side chain. Carbohydr Res 326: 277–294.

Willats WG, McCartney L, Mackie W, Knox JP (2001) Pectin: cell biology and prospects for functional analysis. Plant Mol Biol 47: 9–27.